Abstract: The stringent response is a form of bacterial response to adverse environmental conditions. Its effectors are guanosine tetraphosphate and guanosine pentaphosphate [(p)ppGpp], which are synthetized by RelA, SpoT and their homologs (RSH). RelA, a (p)ppGpp synthase, is activated when there is a shortage of amino acids, whereas SpoT, which has the ability to synthetize and hydrolyze (p)ppGpp, responds to fatty acids, iron and carbon limits. Accumulation of (p)ppGpp causes an inhibition of translation, replication, a decrease in the transcription of many genes, e.g. rRNA, tRNA, encoding ribosomal proteins, and an increase in the transcription of genes whose proteins are important in bacterial stress response. The stringent response alarmones are crucial for bacterial resistance to oxidative stress and antibiotics. They also regulate the production of specific molecules, the so-called quorum sensing autoinducers, which help bacteria communicate the density of their own population, which enables them to adjust their metabolism to the prevailing conditions, to form a biofilm – a community of microorganisms attached to a certain surface, ensuring them appropriate conditions to survive in an unfavourable environment, and to colonize new niches. (p)ppGpp has a positive impact on biofilm formation not only via the regulation of quorum sensing, but also by stimulating the synthesis of potential elements of the biofilm. It also appears that the stringent response alarmones decrease the ability of Agrobacterium tumefaciens bacteria to transform plants and thus their potential to cause disease. (p)ppGpp enables the bacteria to perform swarming motility, a movement that increases their resistance to adverse environmental factors.
1. Introduction. 2. RelA, SpoT and RSH proteins – enzymes that metabolize the alarmones of the stringent response. 2.1. The regulation of transcription via stringent response alarmones in Gram-negative bacteria. 2.2. The regulation of transcription via (p)ppGpp in Gram-positive bacteria. 2.3. The influence of stringent response alarmones on translation and replication. 3. The role of the stringent response in the regulation of other physiological processes. 3.1. The role of the stringent response in the production of siderophores and antibiotics. 4. Bacterial cell resistance to stress and the stringent response. 4.1. The participation of the stringent response in quorum sensing regulation. 4.2. The regulation of exopolysacharide production and biofilm formation dependent on the stringent response. 4.3. The role of the stringent response in the regulation of bacterial swarming motility. 5. Summary
Streszczenie: Odpowiedź ścisła jest reakcją bakterii na niekorzystne warunki środowiska. Jej efektorami są alarmony, czterofosforan i pięciofosforan guanozyny [(p)ppGpp], syntetyzowane przez enzymy RelA, SpoT oraz ich homologi (RSH). Enzym RelA, będący syntazą (p)ppGpp, jest aktywowany w odpowiedzi na niedobór aminokwasów, natomiast enzym SpoT, posiadający zdolność syntezy i hydrolizy (p)ppGpp, w odpowiedzi na niedobór kwasów tłuszczowych, żelaza oraz węgla. Akumulacja (p)ppGpp powoduje zahamowanie translacji, replikacji oraz obniżenie transkrypcji wielu genów, np. rRNA, tRNA, kodujących białka rybosomalne, a podwyższenie tych których białka są istotne w odpowiedzi bakterii na stres. Alarmony odpowiedzi ścisłej zapewniają bakteriom oporność na stres oksydacyjny i antybiotyki. Regulują również produkcję specyficznych cząsteczek, tzw. autoinduktorów quorum sensing, pomagających bakteriom we wzajemnej komunikacji odnośnie gęstości ich własnej populacji, co umożliwia im dostosowanie metabolizmu do panujących warunków, formowanie biofilmu – swego rodzaju społeczności mikroorganizmów zapewniającej sobie odpowiednie warunki do przetrwania w niesprzyjającym środowisku, oraz zasiedlanie nowych nisz. (p)ppGpp wpływają pozytywnie na formowanie biofilmu nie tylko poprzez regulację quorum sensing ale i poprzez stymulację syntezy potencjalnych elementów biofilmu. Wydaje się, że alarmony odpowiedzi ścisłej obniżają zdolność bakterii Agrobacterium tumefaciens do transformacji gospodarzy roślinnych, a tym samym ich zdolności chorobotwórcze. (p)ppGpp odpowiadają również za ruch mrowiący bakterii, który zwiększa ich oporność na niekorzystne czynniki środowiska.
1. Wprowadzenie. 2. Białka RelA, SpoT i RSH – enzymy metabolizmu alarmonów odpowiedzi ścisłej. 2.1. Regulacja transkrypcji przez alarmony odpowiedzi ścisłej u bakterii Gram-ujemnych. 2.2. Regulacja transkrypcji przez (p)ppGpp u bakterii Gram-dodatnich. 2.3. Wpływ alarmonów odpowiedzi ścisłej na translację i replikację. 3. Rola odpowiedzi ścisłej w regulacji innych procesów fizjologicznych bakterii 3.1. Rola odpowiedzi ścisłej w produkcji sideroforów i antybiotyków. 4. Oporność komórek bakteryjnych na stres a odpowiedź ścisła. 4.1. Udział odpowiedzi ścisłej w regulacji quorum sensing. 4.2. Regulacja produkcji egzopolisacharydów i tworzenia biofilmu zależne od odpowiedzi ścisłej. 4.3. Rola odpowiedzi ścisłej w regulacji ruchu mrowiącego bakterii. 5. Podsumowanie
